poriferos

Introducción.

A los integrantes del Tipo Poríferos se les conoce vulgarmente como esponjas. Se trata de un grupo de animales primitivos, cuyo aislamiento filogenético ha determinado que se les incluya en el Subreino Parazoos, a medio camino entre los Protozoos o Protoctistas y los verdaderos Metazoos. Debido a la falta de movilidad y a su aspecto externo Plinio y Aristóteles los consideraron como plantas, y hasta finales del siglo XVIII no se aceptó su condición animal.

En su mayoría son formas multicelulares de vida marina, con algunas excepciones dulceacuícolas. Animales sedentarios, cuyos cuerpos están formados por una sola cavidad provista de una o varias aberturas exhalantes y numerosas inhalantes, más pequeñas. No poseen tejidos ni órganos verdaderos, y sus células funcionan con relativa independencia.

Las esponjas son, a menudo, voluminosas, hasta un metro, y se pueden desarrollar de formas diversas: incrustantes, almohadillas, arborescentes, sacciformes, etc., sin una determinada relación de simetría, aunque algunas recuerdan a los animales radiados. El tipo de crecimiento está subordinado, entre otros factores, a la naturaleza del sustrato, a la disponibilidad de espacio y a la corriente de agua. Por tanto, una especie concreta puede presentar aspectos variados, dependiendo del medio en que habite, siendo éste el origen de cierta confusión taxonómica en los inicios del conocimiento del grupo de los Poríferos.

De consistencia blanda, mucilaginosa y elástica o dura y quebradiza, dependiendo del espesor y los componentes del esqueleto, también varían en la coloración, que puede ser clara, de gris a parda, o bien muy intensa, generalmente de amarilla a roja o de violeta a azul, rara vez son incoloras o traslúcidas. Los colores de estos animales suelen desaparecer cuando los sacamos del agua.

Se encuentran en casi cualquier tipo de lecho marino, desde la zona sublitoral hasta las profundidades oceánicas. En su mayoría aprovechan para fijarse rocas, conchas, maderas sumergidas o corales, y una minoría de especies marinas coloniza fondos arenosos.Prefieren aguas superficiales pero algunos grupos viven a grandes profundidades.

La mayoría de las esponjas son hermafroditas, aunque los óvulos y espermatozoides no se producen a la vez, para evitar la autofecundación. La fecundación es interna, desarrollándose una larva que abandona la esponja y después de cierto tiempo de vida libre acaba fijándose y transformándose en el adulto. También es muy frecuente la reproducción asexual, tanto por gemación como por regeneración. Y algunas formas pueden producir cuerpos reproductores asexuales denominados gémulas, resistentes a las condiciones ambientales desfavorables.

Estructura de las esponjas.
Como suele ocurrir en los seres vivos en general, la forma y estructura de un animal suelen ser fiel reflejo de sus requerimientos funcionales y la respuesta al medio en que viven. La fisiología de una esponja depende en gran parte de la corriente de agua que pasa a través de su cuerpo (el agua lleva oxígeno, alimento y los desechos, e incluso los espermatozoos y óvulos son transportados por los flujos de agua) y, por tanto, su estructura corporal se ciñe a un sistema único de conductos para que pase el agua.

Carentes de extremos corporales definidos y edificadas alrededor de tan especial sistema de conductos, no se encuentra en ningún otro tipo de animales una organización celular como la de las esponjas. De ahí que se ocupen una posición filogenética independiente.
Desde un punto de vista general podemos considerar que el cuerpo de una esponja consiste en una masa celular englobada en una matriz gelatinosa. Todo el conjunto se sostiene gracias a un esqueleto formado por espículas.

Ante la importancia de las corrientes internas de agua en la fisiología de las esponjas, resulta adecuado "seguir" sus recorridos para interpretar las estructuras del cuerpo por el que circulan: en el caso más simple, el agua penetra por un gran numero de pequeñas aberturas de la pared corporal llamadas ostiolos. Estos orificios abren hacia una cavidad interior, atrio o espongocele, que a su vez conduce hacia el exterior a través de una amplia abertura superior denominada ósculo.

Las esponjas se alimentan de las partículas transportadas en suspensión por el agua y que quedan retenidas por la estructura filtrante a la que se reduce el cuerpo del animal.

La superficie externa o "epidermis" está cubierta por células poligonales planas denominadas pinacocitos, entre las que abundan células alargadas, derivadas de ellas que atraviesan la pared llegando hasta el espongocele. Estas células (porocitos) contienen un poro incurrente u ostiolo, que puede abrirse o cerrarse por contracción.

Bajo la capa de pinacocitos (pinacodermo) existe una matriz proteínica de consistencia gelatinosa llamada mesohilo, que contiene material esquelético y células ameboides. El esqueleto de la esponja proporciona el soporte para las células del animal, y puede estar compuesto de espículas calcáreas o silíceas, de fibras de espongina o de una combinación de ellas.

Las espículas se presentan en gran variedad de formas y son importantes para la identificación y clasificación de las especies. En general, el material esquelético se circunscribe al mesohilo, pero las espículas pueden proyectarse a través de la "epidermis" o fusionarse para formar una estructura enrejada característica. Las fibras de espongina están constituidas por proteínas del grupo de la queratina y el colágeno. Las células ameboides del mesohilo pueden ser de diversos tipos: arqueocitos (se transforman en otros tipos celulares del animal), esclerocitos (secretan el esqueleto), etc.

Hasta ahora, dentro del complejo filtrador que constituye la pared de una esponja se han considerado estructuras que permiten el paso del agua a su través, los porocitos, y otras que sustentan y dan consistencia al entramado que actuará como filtro: el mesohilo. Falta, sin embargo, la célula que, en definitiva, realice el filtrado. Estas células, llamadas coanocitos, forman por debajo del mesohilo la capa más interna de la esponja, en contacto con el atrio y denominada coanodermo.

Los coanocitos son células ovoides con uno de sus extremos proyectados hacia el atrio, en el que llevan un flagelo rodeado por un collar basal contráctil de fibras adyacentes. La corriente de agua es producida por el batir de los flagelos, y las partículas de alimento quedan retenidas por las mallas de fibrilla que forman el collar de estas células. La presencia de coanocitos en el filo Poríferos es el principal argumento que defiende la evolución de las esponjas a partir de un grupo de protozoos del que no derivan los otros metazoos, y la base de este postulado radica en la gran similitud de los coanocitos con los protozoos coanoflagelados.

Tipos morfológicos.
La estructura básica de la esponja que se ha descrito impone limitaciones en cuanto al tamaño que pueden alcanzar estos animales. La intensidad del flujo hídrico podría ser lenta si el atrio, muy amplio, contiene demasiada agua para ser expulsada por el ósculo. A medida que la esponja crece en tamaño se intensifica el problema del movimiento del agua en su interior, porque un incremento en el volumen del atrio no va acompañado de un aumento suficiente de la superficie de la capa de coanocitos. Los problemas inherentes al flujo hídrico han marcado, como no, el proceso de evolución de las esponjas, que se han visto obligadas a adoptar otros niveles morfológicos para poder alcanzar tallas mayores.

El nivel básico de organización que ha servido para la descripción general del grupo corresponde al tipo ASCON, siempre esponjas de pequeño tamaño y con forma de tubo.

El plegamiento de la pared corporal y la reducción del atrio caracterizan los otros dos niveles existentes, que optimizan el flujo hídrico gracias al aumento superficial de la capa de coanocitos y a la disminución del volumen de agua que atraviesa el espongocele.

Las primeras etapas de plegamiento de la pared corporal corresponden al nivel SYCON. En esta fase la pared emite prolongaciones digitiformes y los coanocitos no revisten la superficie del atrio en toda su extensión, sino que se circunscriben a las evaginaciones denominadas canales radiados o flagelados. Las esponjas siconoides se presentan como formas de mayor tamaño, con un atrio disminuido y conservando aún cierta simetría radiada.

El grado mas alto de complejidad es propio del nivel LEUCON en el que los canales radiados han experimentado un nuevo plegamiento para formar pequeñas cámaras flageadas. El espongocele ha desaparecido quedando sólo algunos conductos vestigiales por los que circula el agua hacia el ósculo. La mayor parte de las esponjas siguen el plan leuconoide y pueden alcanzar tamaños considerables. Suelen ser formas irregulares con varios ósculos por lo que se ha propuesto que tales formaciones no representan un individuo sino una verdadera colonia.

Tipos de espículas.
Las espículas que forman el esqueleto de las esponjas pueden presentar una gran variedad de formas. Nosotros utilizamos esta diversidad para clasificarlas en diferentes grupos.

Según el tamaño, las espículas se clasifican en megascleras y microscleras:

MEGASCLERAS: Espículas de gran tamaño que sirven de sostén a toda la masa corporal.

Tipos de espículas megascleras: (A) Monoaxonas, (B) Tetraxonas, (C) Esfera, (D) Poliaxona, (E) Desmos

+ Monoxonas: Con un solo un eje de crecimiento.
1. Monactinas: Con un solo radio y por tanto afiladas en uno de sus extremos.
- ESTILOS y TILOSTILOS.
2. Diactinas: Con dos radios y ambos extremos afilados o engrosados.
- OXAS (ANFIOXAS).
- TILOTAS (ANFITILOS).
- ESTRONGILOS.
3. Trienas: Actinas con tres radios.
- PROTRIENAS.
- ANFITRIENAS.
- ANFIDISCOS.

+ Triaxonas: Con tres ejes de crecimiento.
1. Hexactinas: Con seis radios.
- OXIHEXACTINAS
- TILOHEXACTINAS
2. Pentactinas: Con cinco radios.
- OXIPENTACTINAS
3. Triactinas: Con tres radios.

+ Tetraxonas o Caltropas: Con cuatro ejes o radios.
-OXITETRACTINAS.

+ Desmos: Con superficie irregular.
- MONOCREPIDOS.
- DICREPIDOS.
- TRICREPIDOS.

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MICROSCLERAS: Espículas microscópicas localizadas en el mesénquima.

Tipos de espículas microscleras: (A) Aster, (B) Oxiaster, (C) Sigmaspiras, (D) Polispiras, (E) Toxadragma, (F) Sigmadragma

+ Espiras: Espículas sencillas más o menos arqueadas.
- ESPIRULAS.
- SIGMAS.
- SIGMASPIRAS.
- QUELAS.
- ISOQUELAS.
- TOXAS.
+ Dragmas: Espículas agrupadas en haces.
- ORTODRAGMAS
- SIGMODRAGMAS
+ Asteres: Espículas agrupadas en forma de estrella.
1. Euásteres:
- ESFERASTERES.
- OXIASTERES.
- TILASTERES.
- ESFERULAS.
2. Estreptásteres:
- ANFIASTERES.
- ESPIRASTERES.
3. Micromonaxonas:
- MICROOXAS.
- MICROESTRNGILOS.

Clasificación de las esponjas.
El Phylum Porifera lo podemos dividir en cuatro Clases atendiendo a la naturaleza del esqueleto:

A) Clase Calcárea: Poríferos con espículas calcáreas de 1, 3 ó 4 radios que no se diferencian en microscleras y megascleras. Presentan forma de saco con ósculo terminal, o bien son arbustivas irregulares o incrustantes. Rara vez superan los 10 cm y casi siempre son blancas. Son formas marinas que habitan fondos rocosos a poca profundidad. Sus especies pueden presentar los tres grados de estructura: ASCON, SYCON y LEUCON.

Como representantes de la Clase se pueden citar a Clathrina contorta (con estructura ASCON), Sycon raphanus (con estructura SYCON) y Leuconia aspera (con estructura LEUCON).

Clathrina coriacea, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 1.03/10)

B) Clase Demospongia: Poríferos con espículas silíceas, con fibras de espongina, con ambas a la vez o sin ninguna de ellas. Megascleras y microscleras diferenciables y nunca con seis radios.

Existen ejemplares de todos los colores, formas y tamaños, y siendo fundamentalmente marinos, desde aguas someras a grandes profundidades, algunos llegan a colonizar las aguas dulces (Familia Spongillidae). Todos los Demospongia son leuconoides y en su mayoría irregulares, pero se encuentra entre ellos cualquier patrón de crecimiento: formas encostradas, ramificadas, tubulares, etc.
Esta clase incluye el mayor número de especies y presenta las esponjas más comunes, conocidas y utilizadas de nuestras costas.

Hippospongia lachne, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 1.01/19)

La familia Spongiidae es la más representativa y que reúne a las esponjas de baño. Los ejemplares de esta familia presentan un esqueleto compuesto solamente de fibras de espongina, lo que las hace adecuadas para su comercialización. La preparación para su uso es sencilla, y consiste en dejarlas en agua para que se descompongan sus tejidos vivos, quedando el esqueleto fibroso como única estructura sin descomponer. Dentro de esta familia hay que citar por su importancia comercial a:

- Spongia officinalis (esponja de baño): Presenta estructura maciza, color de negro a gris y cónulos de muy pequeño tamaño. Vive en cavidades y lugares a la sombra, a partir de los 1-2 m, en lugares rocosos a partir de los 10 m, y también sobre rocas y piedras en los fondos arenosos de las mismas profundidades. Su uso comercial a lo largo de la historia ha determinado que actualmente sea una especie muy escasa.

Spongia officinalis, imagen cedida por el Museo Naciona de Ciencias Naturales (nº cat. 1.01/51)

- Hippospongia communis (esponja de caballo): Tiene aspecto masivo con grandes orificios internos, y su coloración es negra, grisácea o rojiza. Presenta pocos cónulos, pero bastante grandes. Habita cavidades y fondos rocosos a gran profundidad.

De la misma familia, especies sin interés industrial pero no menos abundantes son:

- Ircinia fasciculata: Especie maciza, algunas veces incrustante, de coloración parda a violeta y que presenta cónulos pequeños. Sus filamentos de espongina, al estar estrechamente entrelazados, le confieren una gran resistencia. Se le encuentra en cavidades, en las laderas norte. En bosques marinos y bajo las piedras, siendo muy frecuente entre 1 y 10 m.

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En la foto de la izquierda se ve el aspecto de un ejemplar adulto y en la de la derecha las fibras de esponjina

- Ircinia variabilis: Especie incrustante, carnosa o almohadillada muy irregular y a veces ramificada. Presenta numerosos cónulos pequeños y su color va del castaño al rosa o violeta. Vive en cavidades poco profundas, entre 1 y 3 m.

Como representantes de otras familias, con espículas y carentes de espongina, resultan habituales en nuestros mares:

- Suberites domuncula (esponja de ermitaño): Especie voluminosa, casi esférica, con superficie lisa casi siempre rojo-anaranjada y con hendiduras ocupadas habitualmente por el anfípodo Tritaeta gibosa. Se le encuentra muy frecuentemente sobre conchas de caracoles ocupadas por el cangrejo ermitaño Paguristes oculatus, vive en fondos arenosos y más raramente sobre rocas de los fondos duros profundos.

Suberites domuncula, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 1.01/139)

- Tethya aurantium (naranja de mar): Presenta formas esféricas, esqueleto radial muy claro y color anaranjado. Habita todos los fondos arenosos fangosos, de 15-30 m de profundidad o más y también sobre fondos más profundos de tipo rocoso, arenoso o de conchas.

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La imagen de la izquierda muestra un ejemplar de Tetya sp. seccionado en su zona central, la de la derecha es un corte de la pared corporal en el que podemos ver las espículas (microscleras y megascleras)

C) Clase Sclerospongiae: Poríferos con esqueleto masivo de carbonato cálcico, espículas silíceas y fibras orgánicas. Forman un pequeño grupo de esponjas leuconoides, habitantes de grutas y cuevas asociadas a los arrecifes coralinos.

Como representante del grupo se puede citar a Merlia normani; especie incrustante de color rojo anaranjado que vive en las zonas oscuras de las grutas superficiales y también a grandes profundidades.

D) Clase Hyalospongiae (Hexactinellidae): Poríferos con esqueleto de espículas silíceas triaxonas hexactinas separadas o fusionadas en trama. Presenta ejemplares grandes (más de 10 cm) con morfología cilíndrica y coloración pálida. Se les conoce por esponjas de cristal debido a su típico esqueleto en enrejado, en el que las espículas se fusionan formando largas fibras silíceas. Son las esponjas más simétricas, mantienen cierta estructura siconoide, y no suelen formar racimos interconectados con muchos ósculos. Se encuentran en aguas profundas, la mayor parte vive entre 450 y 900 m, aunque algunas habitan la zona abisal.

Como representante de la clase se pueden citar a Pheronema grayi (nido de mar) y Euplectella aspergilus o "cesta de Venus".

Euplectella aspergillum también denominada "regadera de Filipinas" es uno de los ejemplares más llamativos de la collección de esponjas del Museo Nacional de Ciencias Naturales.

Pertenece al grupo de las esponjas hexactinélidas (las espículas cuentan con seis radios) o silíceas, y en este caso particular las espículas forman un enrejado tubular de gran belleza.

Esta especie vive por debajo de los 200 m, su forma es cilíndrica y los ejemplares adultos miden entre 20 y 40 cm.

Imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 1.01/4)

Recolección de esponjas.
En nuestros mares se pueden encontrar, casi exclusivamente, representadas las dos clases más numerosas del grupo: Calcispongiae y Demospongiae, que presentan en el Mediterráneo casi seiscientas especies conocidas. Las otras dos clases (Hyalospongiae y Scleroespongiae) se dan en aguas profundas o en el caso de las últimas son formas tropicales.

Tethya lyncurium, imagen cedida por el Museo Nacional de Ciencias Naturales (nº cat. 1.01/126)

Hay que buscarlas preferentemente en las rocas, desde el límite de las mareas hasta los fondos duros mas profundos, también en suelos fangosos, sobre algas o piedras. Crecen en orificios naturales, paredes orientadas hacia el norte, sobre algas o moluscos, etc.

La recogida directa de ejemplares no es tan fácil ya que incluso a profundidades discretas se requieren equipos de buceo para separarlas con un cuchillo o cincel. A profundidades superiores se utiliza la draga a bordo de alguna embarcación.

Es por esto que el recolector deberá recurrir a buscar en las playas donde las mareas pueden depositar ejemplares arrastrados, sobre todo en periodos en que el mar bata con fuerza. Otra posible opción válida resulta del examen del sinfín de animales sin interés comercial, y por tanto desaprovechados, que acompañan al pescado en las redes de cualquier embarcación pesquera.

Conservación de las esponjas.
Para conservar los ejemplares frescos se utiliza alcohol del 80%, renovándolo varias veces. Las Demospongiae se pueden mantener en una disolución de formol y agua de mar al 4%.

También se pueden conservar en seco, lavándolas y dejándolas secar al aire.

Para fines histológicos se fijan trozos pequeños en disolución de Bouin, siendo importante el examen al trasluz de láminas muy finas (0,2 a 0,5 mm).

Estudio de las esponjas.
Algunas especies pueden identificarse gracias a su forma, consistencia, color y superficie, que deben registrarse siempre en vivo. No obstante, normalmente se hace necesaria la investigación de ciertas partes del esqueleto, ya sean espículas o fibras de espongina.

+ Obtención de las espículas. Se coloca una porción de esponjas en un vaso de precipitado recubriéndola con una solución de potasa en el caso de esponjas calcáreas, y con ácido nítrico en ebullición si se trata de especies silíceas. El proceso de eliminación de la materia orgánica se puede acelerar calentando o hirviendo el material en ambas soluciones. Se espera la sedimentación de las espículas para separarlas del fluido sobrenadante. Una vez eliminado se añade agua destilada y se decanta varias veces, esperando la sedimentación de las espículas en cada ocasión. El aclarado estará completo cuando se observe la total desaparición de la materia orgánica. Las espículas se conservan en alcohol de 70º. La diferenciación entre espículas calcáreas y silíceas puede efectuarse añadiendo unas gotas de ácido clorhídrico diluido y observando al microscopio si hay o no disolución del material.

+ Realización de preparaciones permanentes. Se lavan las espículas varias veces en alcohol absoluto y dos veces en xilol (xileno), eliminando cada vez el sobrenadante, tal y como se operó en el apartado anterior. Con una micropipeta o un pincel se coloca una porción del sedimento en el centro de un portaobjetos desengrasado y seco. Se espera a que se produzca la desecación del material y se coloca sobre ella el cubreobjetos formando un ángulo de cuarenta y cinco grados, y dejándolo caer se efectúa un ligero aplastamiento ayudados, por ejemplo, de un punzón. Se coloca sobre el cubre algún pequeño peso y se guarda la preparación en una cámara de desecación a 30 grados durante tres días.

Glosario.

- Arqueocito. Célula del mesohilo que tiene la capacidad de transformarse en otros tipos celulares.
- Ascon. Nival básico de organización corporla de una esponja.
- Atrio. Cavidad interior de las esponjas.
- Coanocito. Célula provista de un collar en forma de embudo que rodea la base de un flagelo.
- Coanodermo. Capa interna de las esponjas provista de células flageladas, también recibe la denominación de coanosoma.
- Esclerocito. Célula encargada de la formación de las espículas.
- Espongocele. Cavidad o sistema de cavidades.
- Leucon. Grado más alto de complejidad estructural de las esponjas, los canales radiales se pliegan para formar cámaras.
- Mesohilo. Matriz proteínica de consistencia gelatinosa.
- Ostiolo. Abertura de la pared corporal por la que penetra el agua.
- Pinacodermo. Capa exterior de las esponjas.
- Pinacocito. Célula con forma de placa del epitelio dérmico de las esponjas.
- Porocito. Célula porosa.
- Sycon. Primeras etapas de plegamiento de la pared corporal de las esponjas.

Enlaces relacionados.
- Animal Diversity Web
- Classification Lab
- Damisela.com
- Fauna Ibérica
- Hidronauta
- Iowa State University
- Naturenotes
- State University of New York College at Cortland
- The Shape of Life
- Tree of Life
- University of California, Berkeley
- www.vicobos.es

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Bibliografía.

- Barnes, R.D.1980. Zoología de los invertebrados. Interamericana. 975 Págs.

- Campbell, A. C.1984. Guía de la fauna y flora del mar Mediterráneo. Omega. 331 Págs.

- Dorit, R. L., Walker, J. y Barnes, R. D. 1991. Zoology. Saunders College Publishing. 1009 Págs.

- George, D. S. y George, J. J. 1980. Vida marina. Enciclopedia ilustrada de los animales del mar. Universidad de Navarra. S.S. 300 Págs.

- Hickman C. P., Roberts S. L. y Larson A. 2002. Zoología. Principios integrales. McGraw-Hill Interamericana. 893 págs.

- Kaestner, A. 1967. Invertebrate Zoology. Vol I. Interscience Publ. 597 Págs.

- Riedl, R. 2000. Fauna y flora del mar Mediterráneo. Omega. 857 Págs.

- Russel-Hunter, W. D. 1970. A Life of Invertebrate. MacMillan Publ. 650 Págs