01 Introducción Inmunología

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J. Peña y A. Cabello

 


Introducción  Respuesta  inmune   Innata    Celular  Humoral   Concepto de Antígeno y de - Hapteno Inmunopatología Aportaciones de la inmunología


INTRODUCCIÓN

Los seres superiores están  defendiendo constantemente su integridad biológica  frente a  agresiones, esencialmente externas.  De no ser así, morirían como consecuencia de tumores e infecciones de bacterias, virus, hongos, etc.  Para que estos fenómenos de defensa se lleven a cabo, los organismos disponen de un conjunto de elementos especiales, conocido como sistema inmune.  La capacidad de defensa se adquiere antes de nacer y se madura y consolida en los primeros años de la vida fuera del seno materno.

La inmunología es la ciencia que estudia los procesos moleculares y celulares implicados en la defensa de la integridad biológica del organismo a través de la identificación de las sustancias propias y detección de las sustancias extrañas y su destrucción. En cada organismo, los mecanismos de defensa son muy diversos y heterogéneos, aunque siempre existe una actuación integrada de todos ellos. Los mecanismos de defensa pueden ser de tipo inespecífico y específico. Los mecanismos inespecíficos están constituidos por las barreras naturales, tales como la piel, mucosas y otros que están protegiendo constantemente al individúo de contagios externos (Figura 1.). Otros elementos naturales de actuación son la lisozima de la saliva, lágrimas y secreciones nasales  que tienen capacidad de romper la unión de azúcares en las paredes bacterianas, lo que puede inducir su lisis. También entre estos mecanismos inespecíificos se encuentra la respuesta inmune inespecífica que están constituidos fundamentalmente por los componentes de la respuesta inmune especifica.

Entendemos por respuesta inmune todos aquellos eventos desarrollados por el sistema inmune al objeto de defender la integridad biológica del individuo frente a cualquier agresión (estimulo antigénico). La respuesta inmune  puede ser, pues, de tipo inespecífica o innata y específica

La respuesta  inespecífica o innata  es la primera barrera defensiva del organismo y no requiere sensibilización previa. La respuesta específica o adquirida se  desarrolla solo  frente a la sustancia extraña que indujo su iniciación  y en ella participan prioritariamente los linfocitos y las  sustancias liberadas por los mismos, anticuerpos y citocinas (Figura 1.).

El sistema inmune se encuentra ubicado en los órganos linfoides y  en  su acción participan una serie de células, células inmunocompetentes,  y moléculas, entre las que destacan las inmunoglobulinas,  linfocinas y otras (Figura1.). Las distintas células inmunocompetentes se recogen en la Figura 1.4.

Todas las sustancias que tienen la capacidad de estimular al sistema inmune, se conocen como antígenos  y las partes del mismo que tienen capacidad inmunógena, se conocen como determinantes antígénicos o epítopos.

Generalmente el sistema inmune responde de forma unitaria, por lo que la división en respuesta inespecífica y específica es más teórica que real.  Lo que sí ocurre es que, dependiendo de las circunstancias, en unos casos predomina una u otra de estas modalidades de respuesta inmune. 

La Inmunología es una ciencia de gran amplitud que comprende diversas áreas: Inmunogenética, Inmunobiología, Inmunopatología o Inmunología clínica, Inmunofarmacología, Inmunología veterinaria, etc., todas ellas en continua expansión.

RESPUESTA INMUNE INESPECIFICA.  

La finalidad de la respuesta inmune tanto inespecífica como especifica es la defensa de la integridad biológica del individuo, actuando como un sistema de mantenimiento de la homeostasis del organismo, al igual que lo hace, por ejemplo, el sistema respiratorio o el sistema nervioso.

La  respuesta  inespecífica forma parte de los mecanismos inespecíficos de defensa y  representa el primer sistema defensivo del organismo y es de especial significación frente a la protección del mismo ante infecciones y cáncer. Las células que mediatizan esta respuesta inespecífica, son los PMN neutrófilos, macrófagos y células NK que son células que se caracterizan por activarse  de forma inmediata siempre que cualquier sustancia extraña penetra en el organismo, como, por ejemplo ocurre, tras una herida. En este caso todas estas células se movilizan a dicho foco, reconocen y toman contacto con la sustancia extraña, que destruyen mediante el proceso de fagocitosis y citotoxiciadad natural (Tabla 1.1). En este tipo de respuesta participa también el complemento (C´), que está formado por una gran variedad de proteínas que se encuentran en el plasma. Los distintos componentes del complemento  interactúan en un determinado orden para ejercer su acción en la defensa del organismo. Probablemente la fagocitosis es el principal elemento que actúa en este tipo de respuesta. La fagocitosis se lleva a cabo en varias fases, aproximación, fagocitosis y lisis (Figura 1. ).

Los mecanismos de defensa inespecíficos aportan un buen sistema de protección.  Sin embargo, en muchas ocasiones no son  suficientes para defender eficazmente al organismo, pero por fortuna éste dispone de la respuesta inmune específica.

RESPUESTA INMUNE ESPECIFICA   

La respuesta inmune específica se caracteriza porque es efectiva ante aquellos antígenos frente a los cuales se ha iniciado y desarrollado. Este tipo de respuesta  es  mediada por linfocitos y otras células como células dendríticas, macrófagos etc.

Los linfocitos son de dos tipos: linfocitos B y linfocitos T. Los linfocitos T, a su vez, pueden ser linfocitos T colaboradores (Th), linfocitos T citotóxicos (Tc)  y por algunos autores también se han propuesto los linfocitos T supresores­res/reguladores (Ts).

La respuesta inmune específica, se considera que puede ser  de dos tipos: humoral y celular. Aunque la separación de ambos tipos de respuesta es mas de tipo didáctico que real,  en general se considera que  cuando  los elementos implicados son los linfocitos B, se trata de una respuesta  tipo humoral mientras que cuando participan prioritariamente  los linfocitos T tanto colaboradores  (Th) como  citotóxicos (Tc),  se trata de una respuesta  tipo celular.

Reconocimiento del antígeno

Para que se inicie la respuesta inmune específica,  se requiere el reconocimiento del antígeno por parte de los linfocitos y subsiguiente  activación de los mismos.

Los linfocitos B reconocen el antígeno mediante inmunoglobulinas de membrana (mIg) mientras que los linfocitos T lo reconocen mediante el receptor de linfocitos T (TCR) (Figura 1.). La activación de los linfocitos B conduce a la síntesis de Inmunoglobulinas por los mismos mientras que cuando lo que se activan son los linfocitos Th o Tc su función prioritaria es la producción de linfocinas o la de lisar células respectivamente.

Las inmunoglobulinas (Ig) son glicoproteínas formadas, al menos, por cuatro cadenas  mientras que el receptor de los linfocitos T (TCR) es también una glicoproteína pero de solo dos cadenas (Figura 1.).  Ambos tipos de moléculas tienen la propiedad de reconocer y unirse al antígeno. Cada inmunoglobulina tiene la propiedad de unirse específicamente al antígeno que indujo su formación.

Respuesta inmune celular       

La respuesta inmune de tipo celular cubre una importante función como mecanismo inmunológico de defensa, actuando principalmente frente a virus, así como evitando la aparición y desarrollo de células tumorales. En ella participan esencialmente los linfocitos T colaboradores (Th) y  citotóxicos (Tc).

Presentación del antígeno

Para que los linfocitos T, tal como se ha dicho anteriormente puedan reconocer el antígeno, éste debe ser debidamente presentado. Esta función se realiza  por las  células presentadoras de antígeno (APC) y sus determinantes antigénicos son  expuestos en la superficie de estas células en el seno de las moléculas del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) (Figura 1.8).

Las moléculas del  Complejo Mayor de Histocompatibilidad son glicoproteínas presentes en las membranas de la mayoría las células nucleadas, entre las que se encuentran las células inmunocompetentes. Estas moléculas son esencialmente de dos tipos, tipo I y tipo II y tienen entre otras funciones las de presentar el antígeno a los linfocitos así como participar en el proceso de maduración de los linfocitos T en el timo (Figura 1.9).

Las células presentadoras de antígeno (APC) tienen  como misión captar, procesar proteolíticamente en el interior de estas células y después presentar el antígeno a los linfocitos T conjuntamente con las moléculas de histocompatibilidad.  

Interacción celular

Para que la activación del Ag se lleve a cabo se requiere que previamente se halla producido la interacción entre las células presentadoras y las respondedoras. Este fenómeno se lleva a cabo prioritariamente por las moléculas de adhesión que son un grupo muy heterogéneo de sustancias que se encuentran en la superficie de las  células presentadoras y respondedoras y que como se ha dicho hacen posible la adherencia entre ellas y en consecuencia permiten la unión  entre el receptor de las células T y el complejo MHC-Ag de la APC (Figura 1.). De igual manera, estas moléculas participan en todo tipo de interacción celular tanto en la respuesta celular como humoral.

Inmunomoduladores de la respuesta inmune

La respuesta   inmune es regulada por moléculas conocidas como linfocinas, que son sustancias  producidas por linfocitos en respuesta a una gran variedad de estímulos y que son capaces de regular el funcionamiento de  otras células del sistema inmune. Las linfocinas actúan como señal complementaria facilitando la activación, proliferación  y diferenciación de los  linfocitos y en general de todas las células implicadas en la  respuesta inmune (Figura 1.11).

Activación Th y Tc

Aunque existen excepciones, la separación de las funciones de los linfocitos Th y Tc  viene dada por el origen de los antígenos que reconocen. Los linfocitos Tc  reconocen a los antígenos presentados en superficie por moléculas MHC de clase I (Figura 1. ), mientras que los linfocitos Th interaccionan con el  antígeno en el contexto de moléculas MHC de clase II.

Asociados a las dos cadenas polipeptídicas polimórficas que constituyen el TCR se encuentra un grupo de moléculas monomórficas de membrana llamado colectivamente  CD3, formando así el complejo TCR/CD3 y que sabemos que es imprescindible para la transmisión de la señal del reconocimiento antigénico al interior celular. En consecuencia   se desencadena una cascada de reacciones bioquímicas en el citoplasma de la célula T, dando así lugar al proceso de activación, proliferación y diferenciación celular. Estos mecanismos implican la participación de una serie de sustancias intracitoplasmáticas, conocidas como segundos mensajeros. Como consecuencia de estos eventos se producirá finalamente la la transcripción de los genes implicados en la síntesis de la proteína y factor implicado en una determinada  función. La activación de las células Th es el núcleo central de la respuesta celular que a su vez actúa sobre, macrófagos, células NK y  linfocitos Tc que adquieren entonces la capacidad de lisar las células que portan el antígeno que indujo su activación. 

Respuesta inmune humoral 

La ausencia de este tipo de respuesta deja al individuo tan indefenso frente a toda clase de gérmenes patógenos y otras agresiones, que es incompatible con la vida si no se instaura a tiempo un tratamiento adecuado.

En la respuesta inmune humoral intervienen los linfocitos B, que como se ha dicho anteriormente reconocen al antígeno a través de las inmunoglobulinas de membrana. Sin embargo este estímulo no es suficiente para que se inicie y desarrolle la respuesta inmune humoral. Para ello es necesario que los linfocitos B, además del estímulo antigénico, reciban el estímulo de ciertas  citocinas (Figura 1.13) producidas por los linfocitos T colaboradores. Sólo cuando confluyen estos estímulos, el antigénico y el mediado por las citocinas, se produce la activación, proliferación y diferenciación de los linfocitos B hasta la formación de células memoria y células plasmáticas productoras de inmunoglobulinas, que serán el elemento efector final de la respuesta humoral.  En la Figura 1.14 se muestra un esquema con una visión general de la respuesta inmune.

Características respuesta inmune específica

La respuesta inmune especifica se caracteriza por ser de carácter clonal, reconocer unos antígenos y no otros (especificidad), desarrollar memoria y  ser autoregulable.

Especificidad. Se sabe que cada  antígeno estimula solo  a aquel linfocito o grupo de linfocitos que han desarrollado y en consecuencia poseen en su membrana los receptores  capaces de reconocer y unirse específicamente a él. Estos receptores, tal como se ha indicado anteriormente,  son las inmunoglobulinas de superficie  cuando se trata de linfocitos B o el   TCR cuando se trata de linfocitos T.

Clonalidad. Cuando un linfocito o grupo de linfocitos es activado, este prolifera y se diferencia en múltiples células derivadas, todas ellas con idénticos receptores de superficie. Se dice entonces que  todas estas células constituyen lo que se denomina clon celular. Tanto la especificidad como la clonalidad de la respuesta inmune fueron   originariamente definidos en los años cincuenta  por varios inmunólogos entre los que se encontraba Burnet y se conoció después por la teoría de selección clonal de  Burnet. Esta teoría  decía que cada  antígeno estimulará a aquel linfocito o grupo de linfocitos que poseen en su membrana receptores  capaces de reconocer y unirse específicamente a él y que como consecuencia se producía su proliferación y diferenciación en células con las mismas características de reconocimiento que los linfocitos originales (Figura 1.15). Este carácter clona, le confiere a este tipo de respuesta  el carácter de gran eficiencia en cuanto que cada individuo solo pone en marcha aquellos elementos, celulares y moleculares,  que le son necesarios para una determinada acción.

Memoria Inmunológica. Otra característica importante de este tipo de repuesta es que el organismo mantiene memoria  de un estímulo a otro cuando son de la misma índole.  Eso se debe a la permanencia de linfocitos sensibilizados de larga vida después de un estímulo antigénico.

Autorregulación. Este tipo de respuesta dispone de mecanismos internos de control, de tal forma que la intensidad de la misma se regula por acción de diversos tipos de moléculas entre las que destacan las inmunoglobulinas y sobre todo las  citocinas.    En la Figura 1.16 se recogen las distintas fases de la respuesta inmune.

Respuesta primaria y secundaria.  

Cuando por primera vez un antígeno se pone en contacto con el organismo, se produce una respuesta inmune que se denomina respuesta primaria. Por el contrario, cuando al cabo de un tiempo el mismo antígeno vuelve a activar al sistema inmune, se produce una respuesta que denominamos respuesta secundaria o adaptativa (Figura 1.). Ambas respuestas son, cualitativa y cuantitativamente, diferentes. Las diferencias esenciales son:

  1. En la respuesta primaria los niveles máximos de inmunoglobulinas se alcanzan tras un largo período de latencia después del estímulo antigénico, mientras que en la respuesta secundaria se alcanza más rápidamente.
  2. La respuesta primaria es de menor intensidad que la secundaria.
  3. La respuesta primaria predomina la IgM, mientras que en la secundaria predomina la IgG.
  4. La respuesta secundaria, al predominar en ella la IgG de vida media más larga que la IgM, es más permanente en su acción que la primera.

Ello se debe a que cuando un antígeno activa por primera vez a los linfocitos B, éstos necesitan tiempo para diferenciarse en las células plasmáticas responsables de la síntesis de inmunoglobulinas, mientras que cuando se trata de la respuesta secundaria, gracias a la permanencia de las células memoria, se alcanza mucho antes el nivel de células plasmáticas. Resulta así, que la respuesta será de menos intensidad que tras un segundo estímulo en que ha aumentado el número de linfocitos sensibles gracias a la permanencia de célu­las memoria con receptores idóneos para tal antígeno.  

Estos sistemas funcionan de forma secuencial, enviándose información entre ellos para una eficaz eliminación del patógeno. Así, una vez que entra el patógeno superando las barreras físico-químicas, se pone en funcionamiento el sistema inmune innato, con células y factores solubles que van a tratar de eliminarlos. Tras la activación de este sistema, es únicamente en los vertebrados donde puede ponerse en marcha el sistema inmune específico adaptativo, aunque coordinado con los componentes del sistema inmune innato. Como ejemplos de esta cooperación se encuentran el papel desempeñado por los macrófagos como células presentadoras de antígeno a los linfocitos T; los anticuerpos IgM e IgG son capaces de activar el sistema del complemento por la vía clásica; o la citotoxicidad dependiente de anticuerpo por parte de las células natural killer.

CONCEPTO DE ANTIGENO Y HAPTENO  

Se entiende por antígeno toda sustancia con capacidad para generar una respuesta inmune, esto es que posee capacidad de ser reconocida como extraña por el sistema inmune. Sabemos que prácticamente cualquier tipo de molécula biológica, incluyendo azúcares, lípidos, hormonas, metabolitos intermediarios, carbohi­dratos complejos, fosfolípidos, ácidos nucléicos y proteínas pueden ser antígenos. Si se quiere producir anticuerpos contra pequeñas moléculas, éstas deben unirse antes de la inmunización a una macromolécula. En este sistema, la molécula pequeña recibe el nombre de determinantes antígenos  (Figura 1. ).

Los anticuerpos frente a un antígeno se unen a sus grupos determinantes. Esta capacidad de unión antígeno-anticuerpo (Ag-Ac), es la característica más importante y común de todas las inmunoglobulinas. Esta unión es no covalente y débil, de tal forma que la reacción es reversible, encontrándose los antígenos y los anticuerpos libres en equilibrio dinámico con los unidos. En general los antígenos son de mayor tamaño que la zona que participa en la unión con el anticuerpo, de modo que un anticuerpo solo se une a una zona muy restringida del antígeno. A esta zona del antígeno que participa en la unión con el anticuerpo se le denomina epitopo o determinante antigénico. La mayoría de los antígenos poseen múltiples epítopos, con lo que pueden unir múltiples anticuerpos a la vez siempre que los epítopos estén suficientemente alejados entre ellos para que no existan interferencias estéricas que lo impidan

Clásicamente se llamaba antígeno a toda molécula capaz de generar un anticuerpo. En la actualidad sin  embargo, se considera antígeno a cualquier molécula capaz de unirse a un anticuerpo independientemente de que pueda, por si sola, generarlo. Aquellas moléculas que además sean capaces de generar un anticuerpo se les denomina inmunogenas. En este sentido existen moléculas demasiado pequeñas que llamamos haptenos, que para generar anticuerpos necesitan ir unidas a moléculas mas grandes llamadas carrier. Una vez que se han generado de este modo, anticuerpos contra el hapteno, éste puede unirse a los anticuerpos. El hapteno es por tanto, una molécula antigénica pero no inmunógena. 

Tras la unión antígeno-anticuerpo (Ag-Ac), las sustancias extrañas (o antígenos) son neutra­lizadas y posteriormente destruidas por las inmuno­globulinas a través de meca­nismos, que pueden ser diferentes según el tipo de inmuno­globulina que participa.

INMUNOPATOLOGÍA  

Hay multitud de casos en los que los sistemas de defensa son en sí causa de enfermedad. Esto es, por ejemplo, lo que ocurre cuando el individuo reacciona incluso frente a sustancias que en principio son inocuas, como es el polen de plantas, etc. Entonces se habla de reacciones de hipersensibilidad (Figura 1. ) .

En otros casos, por razones todavía no muy bien conocidas, el sistema inmune reacciona frente a componentes propios, que destruye, ocasionando graves trastornos, o incluso la muerte.  Se trata de  enfermedades por autoinmunidad, que pueden presentarse frente al sistema nervioso central, frente a casi todas las glándulas endocrinas, frente a componentes musculares, etc.

También a veces, las células encargadas de la defensa inmune, comienzan a proliferar en grandes cantidades, llegando a producir auténticos cánceres de células libres como son las leucemias, que incluso en tan sólo meses pueden terminar con la vida del individuo.

La Inmunología, en consecuencia, debe estudiar no sólo  el papel que tiene el sistema inmune  en el mantenimiento de la salud sino tam­bién  en la génesis y evolución de la enfermedad.

APORTACIONES DE LA INMUNOLOGIA    

La Inmunología ha contribuido de forma notoria al progreso de la ciencia actual, primero por aportaciones sobre bases empíricas y después sobre fundamentos sólidos, fruto del intenso esfuerzo desplegado en el estudio de los mecanismos de actuación del sistema inmune (Tabla 1.2)

Durante la fase empírica que podemos considerar anterior al comienzo del presente siglo, la inmunología ofreció la solución a uno de los grandes problemas que ha azotado a la humanidad, las pandemias.  Ello fue posible gracias a Jenner quien  a finales del siglo XVIII y a Pasteur quien a su vez a finales del siglo XIX,  prepararon las vacunas de la viruela y de la rabia respectivamente. Posteriormente se desarrollarían, entre otras,   las vacunas antitifoidea (1898), anticólera (1892) y antidiftérica (1913).

Después, en lo que podríamos denominar fase científica, y debido a un mejor conocimiento de las bases biológicas y celulares del sistema inmune, la inmunología se ha desarrollado ampliamente, siendo una de las ciencias que más ha evolucionado  en los últimos años.  Hasta aproximadamente los años sesenta los aspectos inmunológicos conocidos aparecían, en el contexto de la Microbiología, como el sistema capaz de defender al organismo frente a las infecciones.  Desde entonces, los continuos avances en el conocimiento de los mecanismos implicados en la respuesta inmune han dotado a esta disciplina de un sólido cuerpo de conocimientos.

A este desarrollo han contribuido de manera especial la puesta a punto de técnicas modernas, tales como los cultivos celulares, obtención de líneas celulares puras e híbridos celulares, posibilidad de obtener  animales trangénicos, disponibilidad de las técnicas de biología molecular tales como clonaje de genes, técnica de  PCR, el  uso del láser y la microscopía electrónica.  En consecuencia, hoy día la Inmunología posee su propia contextura interna y puede ser firmemente considerada como ciencia independiente al tiempo que hace posible el desarrollo de otras áreas gracias a la aplicación de reactivos y técnicas puramente inmunológicas, adquiriendo así una amplia proyección en Medicina, Veterinaria, Biología, Bioquímica, Agronomía y Farmacia.

En resumen, la Inmunología ha influido en las siguientes áreas:

  1. Enfermedades infecciosas. Haciendo posible la profilaxis de la mayoría de las enfermedades infecciosas mediante un progresivo y espectacular perfeccio-namiento de las técnicas de vacunoterapia durante el presente siglo. Es de destacar a modo de ejemplo el descenso drástico que se observan en las tasas de morbilidad declaradas por poliomielitis, por sarampión  o que la viruela ha sido completamente  erradicada.
  2. Transfusiones sanguíneas. La Inmunología hizo posible el descubrimiento de los grupos sanguíneos y los anticuerpos séricos frente a los mismos, gracias a lo cual se pueden realizar las transfusiones sanguíneas sin riesgo para el enfermo.
  3. Trasplantes de órganos.  Haciendo posible la prevención del rechazo de muchos de los órganos trasplantados.  Eso se ha debido a un perfeccionamiento de las técnicas quirúrgicas pero, sobre todo, al descubrimiento de los antígenos responsables del rechazo (antígenos de histocompatibilidad) y a un mejor conocimiento de los mecanismos inmunológicos responsables del rechazo del trasplante, que están permitiendo la utilización de modernas terapias inmunosupresoras de gran efectividad en la actualidad. Los avances más recientes indican que pronto será posible el trasplante de animales al hombre (xenotrasplante) con lo cual se podrá dar solución a la escasez de donaciones de órganos.
  4. Oncología. En donde la inmunología ha permitido un mejor conocimiento de la interrelación célula cancerosa-huésped.  Estos conocimientos ya comienzan a repercutir en una mayor sobrevivencia de ciertos pacientes cancerosos y existen fundadas esperanzas de que en un futuro inmediato la inmunología pueda contribuir aún más, ofreciendo nuevas vías de solución a esta enfermedad.  El descubrimiento reciente, por un lado, de oncogenes responsables de la malignización celular y, por otro, de los mediadores químicos de la respuesta inmune, entre los que cabe destacar las linfocinas y los interferones, ofrecen una amplia esperanza en la terapia de muchos cánceres y de sus metástasis. En la actualidad se encuentran en vía de ensayo varias vacunas terapéuticas  con resultados verdaderamente alentadores.
  5. Inmunopatología.  En donde el conocimiento del sistema funcionales, ha hecho posible conocer la etiología y patogenia de una gran variedad de enfermedades surgidas por alteración del propio sistema inmune, tales como inmunodeficiencias, alergias, autoenfermedades, etc.  Sin embargo, quedan problemas pendientes sin resolver, como es el reto que actualmente tiene planteada la Inmunología con el Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA), de una extraordinaria capacidad expansiva y alta mortalidad, y frente al cual no se dispone de un remedio eficaz que elimine de manera definitiva el virus HIV.
  6. Métodos analíticos.  Una gran variedad de métodos analíticos de gran precisión y sensibilidad se han desarrollado gracias a los conocimientos inmunológicos.  Entre estas técnicas las más importantes que se pueden destacar son la inmunoelectroforesis, radio-inmunoensayo, hemaglutinación, etc. Hoy se puede considerar que, por ejemplo, la endocrinología moderna se ha podido desarrollar gracias a la aparición de un método, el radioinmunoensayo, capaz de medir los niveles de las distintas hormonas.
  7. Biotecnología, industria y farmacia.  Esto está siendo realmente posible gracias al extraordinario grado de cooperación existente entre los  inmunólogos y científicos dedicados a la bioquímica, biología molecular, genética y farmacia, cuyos métodos como, por ejemplo, la tecnología del DNA recombinante, hibridaciones celulares, etc., están permitiendo la obtención   de manera industrial, de sustancias y factores de gran interés farmacológico, entre los que podemos destacar, como mas sobresaliente, los anticuerpos monoclonales (AcMo).
  8. Otras aportaciones.  Además de lo indicado anteriormente, la inmunología ha contribuido a la solución de otros muchos problemas.  Citemos, por ejemplo, la prevención de la eritroblastosis fetal en casos de incompatibilidad Rh entre la madre y el feto.  Otra sensible y reciente aportación de la inmunología ha sido el esclarecimiento de la etiología de múltiples enfermedades, al descubrir una estrecha relación entre el padecimiento de las mismas y ciertos factores genéticos relacionados con el control del sistema inmune.  También la inmunología ha aportado conocimientos y técnicas de gran utilidad en la Medicina Legal, alguna de cuyas áreas, como por ejemplo la identificación, se benefició ampliamente después del descubrimiento de los grupos sanguíneos y también durante la última década, gracias al descubrimiento de los antígenos de histocompatibilidad.

La inmunología es una ciencia que actualmente se encuentra en pleno desarrollo, por lo que es de suponer que en el futuro siga aportando  nuevos conocimientos  para la solución de muchos de los problemas que tiene planteados la medicina y biología. En la  Tabla 1.3 se expone una lista de los Premios Nobel concedidos a investigadores en el campo de la inmunología.  

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           Capitulo de Inmunología-online coordinado por  J. Peña