þ GENERALIDADES

La Neurofisiología es la parte de la Fisiología que estudia las funciones del Sistema Nervioso (SN) y trata de explicar su significado e importancia. Este estudio abarca desde los más elementales procesos de la actividad de la neurona y de la fibra nerviosa, hasta el funcionamiento sumamente complejo e integrado del SN en su conjunto.

El SN del hombre y de nuestros animales domésticos es el mecanismo de control más extenso, intrincado y perfeccionado que conocemos, debido en gran medida a la existencia de hasta de tres billones de células nerviosas, de las cuales sólo el 10% son neuronas y el resto son células de nutrición y soporte. Sin embargo, y a pesar de la gran cantidad y variedad de las conexiones que se establecen entre las neuronas, las señales nerviosas son solamente de dos tipos: potenciales locales y potenciales de acción.

El SN recibe información sobre los cambios que se producen en el ambiente que nos rodea o en el interior de nuestro organismo, analizando y clasificando señales tan diversas como por ej., luz, sonidos, cambios de temperatura, gravitación, sensación de presión y alteraciones de orden químico; toda esta información es integrada, y posteriormente el SN regula, controla y ejecuta de forma organizada múltiples actividades.

Así, el SN controla acciones tan variadas como contracciones musculares, funciones viscerales, e incluso actúa regulando la actividad de algunas glándulas; aunque, el sistema endocrino colabora ajustando las funciones metabólicas y hormonales, que en última instancia dependerán del SN.

Dentro de la Medicina Veterinaria, el estudio de la Neurofisiología adquiere cada vez un mayor interés, ya que se encuentra en la base del conocimiento de los mecanismos del comportamiento animal y también por su importancia para el diagnóstico de los problemas neurológicos que afectan a nuestros animales domésticos.

Efectivamente, la observación de la conducta animal proporciona datos de gran valor que no pueden ser recogidos por ningún otro procedimiento exploratorio; pero la valoración e interpretación de los resultados de la exploración requiere, por parte del clínico veterinario, un profundo conocimiento tanto de la anatomía como de las funciones del SN, de ahí la transcendencia del estudio de la Neurofisiología Veterinaria.

La Neurofisiología, tal y como hoy la entendemos, desarrolla su máximo potencial a partir de la década de los años 50, desde entonces y hasta ahora se han establecido diversos métodos de estudio de las funciones del SN, entre los que destacamos:

1) Los métodos morfológicos, de especial interés para histólogos y anatomistas, han proporcionado la definición más clara de la estructura neuronal y sus conexiones. Se trata de técnicas neurohistológicas, inmunocitoquímicas e inmunohistoquímicas.

2) Los métodos electrofisiológicos permiten investigar las neuronas a nivel de unidad gracias a la implantación de microelectrodos. El método electrofisiológico de topografía estereotáxica de Horsley y Clarke ha sido aplicado en Medicina Veterinaria con fines experimentales y terapéuticos. Consiste en introducir en el SNC uno o varios electrodos empleando una cuadrícula metálica para la identificación focalizada de determinadas estructuras nerviosas.

3) Los métodos de destrucción se han utilizado ampliamente en Neurofisiología y Neuropatología para la investigación de las funciones en estructuras cerebrales y del papel desempeñado por las vías nerviosas.

4) Los métodos bioquímicos han sido junto a los físicos los últimos incorporados. En la actualidad se utilizan técnicas ionoforéticas, radioisotópicas, metabólicas y de histofluorescencia.

5) Los métodos físicos han permitido avances fundamentales en Neurobiología con la utilización de la física nuclear. Cabe citar en este apartado la cámara de emisión posotrónica y la zeumatografía basada en fenómenos de resonancia magnética nuclear.

þ FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

En el SN existen 3 funciones definidas: función sensorial, motora e integradora.

1) La función sensorial corre a cargo de los diferentes receptores que se encuentran en la piel, en los músculos, tendones y articulaciones, y en los órganos de los sentidos (ojo, oído, etc.) que captan la estímulos sensoriales, y que posteriormente envían la información a centros nerviosos superiores por las vías sensoriales (aferentes).

2) La función motora se encarga de responder a la información sensorial, a través de las vías motoras (eferentes), utilizando los efectores. Pueden considerarse como efectores los músculos esqueléticos y lisos y las glándulas, exocrinas y endocrinas.

3) Función integradora. La función principal del SN es la de procesar toda la información que recibe para promover respuestas adecuadas. Sólo el 1% de la función sensorial se integra en los centros superiores; el 99% restante es información rutinaria.

þ LA NEURONA

La neurona (figs. 1-2, 1-3) según Cajal, constituye la unidad anatómica y funcional del SN. Se trata de células altamente especializadas que se caracterizan por: a) ser excitables con capacidad de generar y de conducir impulsos nerviosos, b) ser incapaces de multiplicarse al carecer de centrosomas, c) poseer una larga vida, siempre que se encuentren en adecuadas condiciones de nutrición y oxigenación y d) tener un elevado metabolismo por lo que requieren un continuo y abundante aporte de oxígeno y glucosa. La hipoxia cerebral durante 5-10 sg produce pérdida de conciencia.

En los mamíferos superiores más cercanos al hombre (macaco y chimpancé) pueden existir hasta 100.000 millones de neuronas de forma y tamaño muy variable; sin embargo, en todas las neuronas encontramos los mismos orgánulos celulares: un soma (cuerpo celular) y unas prolongaciones. La neurona está rodeada por una membrana celular o axoplasma que rodea al citoplasma y regula el transporte de solutos. En el soma se encuentra el núcleo rodeado de citoplasma, donde podemos considerar unos orgánulos comunes y otros específicos. Las prolon-gaciones salen del propio cuerpo y son de dos tipos: unas cortas, numerosas y con abundantes ramificaciones o dendritas y otras que se proyectan como un eje de prolongación del cuerpo, el axón.

Los orgánulos comunes del soma funcionan de modo similar a cualquier otra célula (muscular, secretora, etc.); así, encontramos un núcleo voluminoso con un denso nucléolo, aparato de Golgi bien formado, abundantes mitocondrias que servirán para aportar energía a la neurona y unas partículas microsómicas que se encargan de la síntesis bioquímica.

Como orgánulos específicos del soma están los Cuerpos de Nissl que son agregados de retículo endoplásmico rugoso rico en polirribosomas y cuya función es la renovación de la membrana plasmática de la neurona. En las ramificaciones, encontramos dos tipos de orgánulos específicos, las neurofibrillas cortas y los largos neurotúbulos; éstos van paralelos al eje longitudinal del axón y se hallan envueltos por el axoplasma.

Tipos de neuronas. Se podría afirmar que no existen 2 neuronas iguales, por lo que las clasificaciones anatómicas e histológicas (según tamaño, forma, tinción, etc.), son muy difíciles (fig 1-3), pero siguiendo un criterio de funcionalidad podemos encontrar 3 tipos de neuronas: neuronas receptoras de estímulos, interneuronas y neuronas motoras.

Así, las neuronas receptoras de estímulos son las encargadas de recibir la información sensorial y transmitirla hacia los centros superiores; las interneuronas (transmisoras o intercalares) son neuronas intermediarias y establecen comunicación entre las neuronas sensoriales y las motoras, o entre diferentes partes del sistema nervioso; y finalmente, las neuronas motoras (motoneuronas), son las neuronas que transmiten los impulsos desde el SNC hacia los órganos efectores (músculos y glándulas).

þ NEUROGLÍA

Hasta ahora sólo se le había asignado a la neuroglía (glía) un papel secundario (ya que son células que no se excitan, ni transmiten impulsos eléctricos, aunque son capaces de multiplicarse), esto es, funciones de estructura, nutrición, aislamiento y transporte. Pero además, presentan una importante función fisiológica al ayudar a mantener el potencial de membrana de la neurona. Para ello, las células de neuroglía tienen la capacidad de captar el K+ que expulsa la membrana de la neurona, devolviéndolo al medio extracelular cuando éstas lo necesitan.

Clasificación de las células de neuroglía. (Fig. 1-4) Desde nuestra óptica fisiológica consideramos 4 tipos celulares: astrocitos, células de Del Río-Hortega, células ependimarias y células de Schwann, llamadas oligodendrocitos en el SNC.

1) Los astrocitos (macroglía) tienen abundantes ramificaciones (pies perivasculares) muy extensas que se insertan en los pequeños vasos sanguíneos. Sus funciones más importantes son el transporte de nutrientes a las neuronas. Forma en colaboración con la piamadre de las meninges, la barrera hemato-encefálica entre la sangre y el parénquima cerebral, estableciendo una tupida malla defensiva, (excepto a nivel hipotalámico, órgano que está en contacto directo con la sangre), que impida el paso de sustancias nocivas.

2) Las células de Schwann u oligodendrocitos, realizan idéntica función, sólo que las primeras intervienen en los nervios periféricos, mientras que los oligodendrocitos están en el SNC. Son las células más espectaculares de la glía y están presentes en todos los nervios rápidos (equilibrio, reflejos, etc) y en algunos del SNC. Son de mediano tamaño con pocas prolongaciones y tienen un componente citoplasmático característico que rodea al axón: la mielina, que va a proporcionar una cubierta aislante a la fibra nerviosa.

3) Las células de Del Río-Hortega (microglía) son células pequeñas y muy ramificadas. Tienen un movimiento ameboide y su función es defensiva, comportándose como macrófagos y sustituyendo a astrocitos y oligodendrocitos muertos.

4) Las células ependimarias constituyen una capa de células cúbicas y ciliadas que recubren los ventrículos del encéfalo y canal medular. Algunos autores no las consideran como glía. Se relacionan con los astrocitos y su función es intervenir en la secreción y circulación del LCR.

þ MENINGES Y LÍQUIDO CEFALORRAQUÍDEO

El encéfalo y la médula espinal se encuentran protegidos por unas envolturas llamadas meninges y flotando en un líquido llamado cefalorraquídeo (LCR) (fig. 1-5). De dentro a fuera se presentan tres capas envolventes: piamadre, aracnoides y duramadre.

1) La piamadre es una membrana muy fina adherida al SN (a nivel de médula y encéfalo) que se va introduciendo en la masa meduloencefálica llevando consigo los vasos sanguíneos. Esta irrigación va dispersándose llegando a nivel de capilares donde la piamadre se va sustituyendo por ramificaciones de los astrocitos, formando una malla que constituye la barrera hematoencefálica con una permeabilidad selectiva importante tanto en la nutrición del SNC como en la acción de drogas con tropismo neurológico (tranquilizantes, anestésicos generales, etc.).

Las funciones principales de la piamadre son tres: a) transporte activo de sustancias a médula y encéfalo, b) regulación de la concentración molecular en el líquido intersticial del SN y c) regulación de la concentración molecular del líquido cefalorraquídeo (LCR).

2) El aracnoides reviste internamente a la duramadre y se une a la piamadre formando unas trabéculas a nivel del espacio subaracnoideo por donde circula el LCR.

3) La duramadre es una capa de tejido conectivo más externa y gruesa que se adhiere al periostio de la pared interna del cráneo por una cara y al aracnoides por la otra y que se encuentra separada del hueso en el canal vertebral por el espacio epidural.

Aunque existen en las meninges varios espacios: como el epidural, entre el periostio y la duramadre; el subdural entre la duramadre y el aracnoides, el más relevante, es el subaracnoideo entre el aracnoides y la duramadre, que forma una gran dilatación que se llama cisterna cerebelomedular (cisterna magna), por donde circula el LCR (fig. 1-5).

El LCR es un amortiguador líquido cuya principal función es evitar contusiones y golpes del encéfalo con el cráneo o de la médula espinal con la columna vertebral. Además, interviene en el metabolismo y nutrición neuronal. Se trata de un líquido de pH ligeramente alcalino, de aspecto incoloro y no coagulable, que presenta en su composición proteínas (60% de las cuales corresponde a la albúmina), glucosa, cloruros (existe cierto equilibrio osmótico entre el LCR y el plasma sanguíneo) y carece de células (un máximo de 1-2 linfocitos/mm3).

La mayor parte del LCR se forma a partir de la secreción de los plexos coroideos de los ventrículos laterales (I y II), circula hacia el III y IV ventrículo donde se combina con el LCR producido a estos niveles. Desde aquí, se distribuye por el interior del canal medular (epéndimo) y por las cisternas del espacio subaracnoideo, desde donde fluye hacia las vellosidades subaracnoideas (fig. 1-5) que desembocan en el sistema venoso.

La producción de LCR en un perro de raza mediana (15 kg/p.v.) es de 0,035 ml/min, es decir 50 ml/día, suficiente para circular 2-3 veces al día alrededor del encéfalo y médula. Encéfalo, médula y LCR tienen aproximadamente la misma densidad específica de manera que el SNC simplemente está sumergido en el líquido; de esta forma, la función hidrostática del LCR es transcendental, reduciendo el peso efectivo del encéfalo a unos 50 g en el hombre (3,5% de su peso) y sirviendo de amortiguación ante traumatismos craneanos y medulares.

El LCR es fisiológicamente un líquido viscoso, claro y estéril, y por tanto la presencia de pus, sangre, células o gérmenes, indica un problema encefálico o meníngeo, en cuyo tratamiento ha de tenerse en cuenta que los antibióticos deben atravesar la barrera hematoencefálica. El aumento de la presión del LCR indica un problema de hidrocefalia producido normalmente por obstrucción de los finos conductos ventriculares.

La extracción del LCR resulta básica para el diagnóstico de problemas encefálicos o de las meninges. La extracción en especies pequeñas (gatos y perros) se hace en la cisterna magna (con gran asepsia y bajo anestesia local) (fig. 1-6); por el contrario, en las especies grandes (bóvidos y équidos) el punto de elección son los espacios lumbo-sacros en la vaca y sacro-coxígeos en el caballo.