TEMA 4 SENTIDO DE LA VISTA

EL OJO: ÓPTICA DE LA VISIÓN. LA RETINA. FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN. VISIÓN BINOCULAR Y VISION PANORÁMICA. VISIÓN CROMÁTICA. VÍAS VISUALES.

El sentido de la vista es una modalidad sensorial comúnmente involucrada en patología clínica lo que ha permitido que en los últimos años se desarrolle una disciplina de Oftalmología Veterinaria cada vez con mayor interés e importancia clínica.

 

þ EL OJO: ÓPTICA DE LA VISIÓN

Los ojos son unos órganos complejos que se desarrollan básicamente como ventanas laterales del cerebro. Cada ojo presenta una capa de receptores, un sistema de lentes para enfocar la imagen sobre estos receptores y un conjunto de terminaciones nerviosas encargadas de transmitir los potenciales de acción hacia el cerebro. En este capítulo trataremos de describir la manera en que funcionan estos y otros componentes del ojo.

El ojo está constituido por dos segmentos de esfera. El segmento mayor (también de radio mayor) está en la parte posterior y se manifiesta externamente como la esclerótica o "blanco del ojo". En la parte anterior, el segmento pequeño de la esfera (de menor radio) se denomina córnea, se trata de una cubierta externa transparente, con una capa epitelial escamosa estratificada y transparente y cuya superficie exterior está bañada por una fina película de lágrimas; su función es lubricante, desinfectante y de limpieza (Fig. 4-1).

Como hemos comentado, la porción más voluminosa del globo ocular es la que está cubierta superficialmente por la esclerótica, donde se insertan los músculos oculares, es un tejido conjuntivo duro, resistente, rígido y opaco que refleja gran parte de la luz que le llega. Hacia el interior se distingue la túnica vascular, donde se disponen la coroides, el cuerpo ciliar y el iris. Esta capa contiene vasos, nervios y considerable cantidad de tejido elástico. La retina, más profunda, contiene los receptores de los estímulos luminosos (fotorreceptores). Estos estímulos recibidos en la retina llegan a través del nervio óptico hasta el área visual de la corteza cerebral, donde se interpretan como imágenes visuales.

El espacio existente detrás del cristalino, órgano con forma de lente biconvexa, contiene un material gelatinoso, el humor vítreo, cuyo ritmo de recambio es muy lento. En la porción periférica del cristalino se extiende el cuerpo ciliar; que contiene los procesos ciliares, por los que la coroides se une al cristalino y al músculo ciliar. Las cámaras anterior y posterior (situadas por delante y por detrás del iris) están llenas de humor acuoso, líquido transparente parecido al LCR, segregado activamente por los procesos ciliares. Su velocidad de producción y absorción es lo suficientemente elevada para reemplazar el volumen total de la cámara varias veces durante el día. El humor acuoso fluye desde la cámara posterior a la anterior a través de la pupila y después se absorbe hacia el sistema venoso en el ángulo que existe entre la córnea y el iris (por un sistema de trabéculas y canales). El desequilibrio entre la secreción y reabsorción de humor acuoso puede hacer aumentar la presión intraocular, lo que pone en peligro la viabilidad de la retina. Esta alteración patológica es conocida como glaucoma.

El reflejo de acomodación del cristalino (Fig. 4-3) consiste en una modificación del poder refractario de la lente lo que posibilita que se forme una imagen enfocada en la retina. Mientras que los peces, anfibios y serpientes acomodan desplazando el cristalino y modificando su distancia a la retina, los restantes reptiles, aves y mamíferos no alteran la posición de la lente, sino que el mecanismo de acomodación consiste en la modificación activa de la curvatura del cristalino por contracción de los músculos ciliares.

Si el cristalino fuera extraido del ojo, tomaría una forma esférica debido a la forma esférica de la capsula que lo rodea. En el ojo en reposo (visión lejana), los ligamentos suspensorios tiran sobre el ecuador del cristalino causando un aplanamiento en su eje anteroposterior. Este aplanamiento hace menos convexo al cristalino y provoca una menor refracción de la luz lo que permite que en la retina se puedan enfocar objetos a más de 6 m de distancia (ojo en reposo u ojo acomodado).

Para enfocar imágenes de objetos cercanos al ojo, el cristalino debe tomar una forma convexa más esférica. Esto se produce por la contracción de los músculos ciliares. El resultado de este proceso es que el cristalino se hace más esférico con una mayor capacidad de refracción de la luz lo que permite que se enfoquen en la retina objetos más cercanos (ojo enfocado u ojo no acomodado). Estos mecanismos de acomodación requieren un globo ocular resistente que evite la deformación de la retina, y un humor vítreo muy viscoso que impida retrodesplazamientos del cristalino. El mecanismo de acomodación del cristalino es un reflejo parasimpático que se inicia por percepción de imágenes borrosas procedentes de la retina.

En el caballo, se presenta una modificación de los mecanismos de acomodación del cristalino, debido en parte a la debilidad de los músculos ciliares, que no se da en otras especies de interés veterinario; efectivamente, el caballo presenta una retina en rampa (Fig. 4-2) lo que le permite enfocar los objetos cercanos sin necesidad de cambiar la forma del cristalino, con ayuda, tan sólo, de cambios en la posición de la cabeza.

La capacidad de acomodación del cristalino disminuye con la edad, debido a que éste se hace menos elástico y no puede incrementar su curvatura como se requiere para la visión cercana. Este trastorno aparece con frecuencia en la especie humana a partir de los 40 años de edad y se denomina presbiopía o vista cansada.

Reflejo de apertura pupilar (Fig. 4-3). El iris es una membrana pigmentada con forma de disco, perforada centralmente, que forma una cortina para regular la cantidad de luz que entra al ojo. La pupila es el orificio situado aproximadamente en el centro del iris. El iris contiene fibras musculares lisas capaces de modificar el diámetro de la pupila y consiguientemente, la cantidad de luz que penetra en el ojo. El músculo dilatador pupilar contiene fibras radiales inervadas por nervios simpáticos del ganglio cervical craneal; la contracción de estas fibras produce midriasis (aumento del diámetro pupilar). El músculo constrictor pupilar (esfínter pupilar) contiene fibras circulares con gran capacidad de acortamiento inervadas por fibras parasimpáticas del nervio oculomotor común y su contracción produce miosis (disminución del diámetro pupilar).

þ LA RETINA

En el ojo de los animales vertebrados las imágenes se proyectan sobre la retina a través de la córnea y las lentes (pupila y cristalino) formando una imagen más pequeña, invertida y de dos dimensiones. El área visual de la corteza cerebral será la responsable de formar una imagen igual a la real: a tamaño natural, derecha, en tres dimensiones y coloreada (según especie) (Ver Fig. 4-1).

La luz, una vez que atraviesa la córnea, el iris y el cristalino, es absorbida por los pigmentos visuales de las células receptoras de la retina, codificando las imágenes ópticas en impulsos nerviosos, cuya actividad eléctrica varía con la cantidad de luz recibida.

El desarrollo de la retina no es paralelo al desarrollo evolutivo de los vertebrados. Por ej., la retina de los primates es más simple anatómica y funcionalmente que la retina de una rana o una paloma, aunque exista una relación directa entre la complejidad de la retina de un animal y el desarrollo de los centros visuales de su cerebro. En nuestros animales domésticos la retina y corteza visual más desarrollada es la del gato.

La retina es mucho más que un conjunto de células fotorreceptoras, pues contiene además, otras células nerviosas cuyas interacciones sinápticas suponen el inicio del complejo procesamiento de las señales visuales. La retina de los vertebrados contiene 5 tipos principales de células: fotorreceptoras, bipolares, horizontales, amacrinas y ganglionares (Fig. 4-4), que se estructuran en las 10 capas (células, membranas y núcleos) descritas por Cajal.

Existen dos tipos principales de células fotorreceptoras (bastones y conos). Ambos tipos celulares establecen una conexión sináptica directa con interneuroras, células bipolares, que conectan a las células fotorreceptoras con las células ganglionares. Los axones de estas últimas llevan los potenciales de acción hacia el cerebro a través del nervio óptico. Modificando el flujo de información en las sinapsis entre fotorreceptores, células bipolares y células ganglionares existen dos tipos celulares de interneuronas: las células horizontales y las amacrinas. Las primeras están entre los fotorreceptores y las células bipolares y establecen sinapsis de inhibición lateral para conseguir una visión más perfecta; mientras que las amacrinas se disponen mediando entre las células bipolares y las ganglionares.

La capa de células fotorreceptoras se encuentra próxima a la coroides, de la que está separada por un epitelio rico en melanina. La melanina del epitelio pigmentario absorbe el exceso de luz y evita la retrorreflexión lo que tiene una gran importancia para obtener una mayor agudeza visual. Este es el motivo que los animales albinos (sin pigmento de melanina) estén siempre deslumbrados y por ello apenas consigan un 20% de agudeza visual de los animales que no los son. También a través del epitelio pigmentado la retina obtiene los nutrientes desde los vasos coroideos.

En un gran número de animales (la mayoría de los animales domésticos y silvestres pero no en el cerdo y hombre) esta capa pigmentaria contiene un pigmento reflectante en la zona denominada tapetum (tapetum lucidum), de tal manera que la luz que llega al tapetum se refleja y regresa de nuevo a los fotorreceptores lo que permite que la retina puede hacer un uso óptimo de la luz que llega a los ojos en condiciones de menos intensidad luminosa, aunque a expensas de la agudeza visual; el tapetum es el responsable del brillo en los ojos de los animales cuando se les dirige una luz en la oscuridad.

A lo largo de la mayor parte de la retina, los rayos de luz atraviesan las 10 capas retinianas y las células ganglionares, bipolares y ocasionalmente amacrinas y horizontales antes de alcanzar los fotorreceptores. Aunque, membranas, núcleos y células son relativamente transparentes pueden, sin embargo, provocar alguna distorsión de los rayos de luz. La fóvea (de 0,4 mm de Ø) situada en el centro de la retina es la zona de la retina donde se logra la mayor agudeza visual. Está especialmente diseñada para minimizar la distorsión de la luz, ya que en ella, las células ganglionares y bipolares están colocadas hacia un lado permitiendo el acceso directo de los rayos luminosos a los *conos, pues los bastones se encuentran fuera de la fóvea (Fig. 4-5).

En la exploración ocular, utilizando un oftalmoscopio se puede observar un punto donde la retina se halla interrumpida por la salida de los axones de la capa celular ganglionar en su camino hacia el cerebro. Este punto, localizado en posición anterior a la fóvea, es el disco óptico; origen del nervio óptico (I par craneal), nervio muy rico en axones (existen más axones en ambos nervios ópticos que en todas las raíces dorsales de la médula espinal). En el disco óptico no existen fotorreceptores, por lo que también se denomina área ciega. También visible con el oftalmoscopio es la salida de los vasos sanguíneos retinales. Éstos son una trama de arterias y venas que penetran a la retina a nivel del disco óptico y proveen gran parte de la nutrición de la retina; los vasos de la coroides proporcionan la nutrición restante.

Los fotorreceptores, de los cuales existen 120 millones de conos y 7 millones de bastones en la especie humana, tienen características morfológicas similares, pero son diferentes funcionalmente. En ambos tipos celulares se distinguen tres regiones comunes claramente diferenciadas: el segmento externo, el segmento interno y el terminal sináptico (Fig. 4-6).

El segmento externo está especializado en la fotorrecepción y presenta una elaborada ordenación de unos 1.000 discos membranosos apilados ricos en pigmentos visuales (rodopsina en el bastón y yodopsina en el cono); los discos en los bastones están separados de la membrana plasmática al contrario de lo que ocurre en los conos. El segmento interno conecta con el externo mediante un cilio modificado que contiene nueve pares de microtúbulos, pero que carece de los dos pares de microtúbulos centrales; el segmento interno contiene el núcleo, las mitocondrias y demás estructuras citoplasmáticas. El terminal sináptico, por último, entra en contacto con una o más células bipolares.

Funcionalmente, los bastones son más sensibles a la luz que los conos, se encuentran por toda la retina y son más importantes para la percepción visual cuando la luz es de baja intensidad, como ocurre en el crepúsculo y al amanecer. Son receptores de baja frecuencia (380 a 600 nm de longitud de onda). Los conos no son tan sensibles a la luz como los bastones, y son funcionalmente más importantes cuando la intensidad luminosa es alta, como sucede durante el día (receptores de alta frecuencia, 450 a 780 nm). Los conos son también los únicos responsables de la visión del color en los animales que poseen ese poder de discriminación.

 

þ FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN

En los fotorreceptores se produce una transducción foto-quimio-eléctrica que da lugar a que en la terminal sináptica se libere mayor o menor cantidad de NT en relación con la magnitud del potencial receptor.

La estimulación de los fotorreceptores se inicia por la absorción de la luz por el pigmento visual y el efecto fotoquímico correspondiente; ello lleva consigo cambios de permeabilidad iónica y génesis de potencial receptor que, desde el segmento externo, pasa al segmento interno y se transmite a la región sináptica donde, mediada por un transmisor, la señal alcanza otras neuronas retinianas (bipolares y horizontales).

Los fotorreceptores son distintos al resto de receptores sensoriales pues no detectan impulsos nerviosos típicos; sin embargo, en los bastones y conos, al ser alcanzados por la luz, se establecen unas ciertas condiciones físico-químicas que van a desencadenar el impulso de otras células nerviosas. Donde si se detectan los impulsos nerviosos es en el nervio óptico, por fibras nerviosas de las células ganglionares.

Sin lugar a equivocarnos, la fotoquímica de la visión es el mecanismo más complicado y preciso de los sentidos. Este complejo mecanismo lo estudiamos en tres apartados: ciclo del pigmento visual, generación del potencial receptor y adaptación a la luz y oscuridad.

1) CICLO DEL PIGMENTO VISUAL. Los pigmentos visuales son proteínas complejas; pero se ha visto que la parte del pigmento que absorbe la luz (porción cromatófora) es una sustancia muy parecida a la vitamina A, se trata del aldehído de la vitamina A (retinal) en sus formas cis y trans. Los pigmentos visuales de la membrana fotosensible de bastones y conos son diferentes. En los bastones se encuentra la rodopsina y en los conos hay yodopsina. Para explicar los mecanismos fotoquímicos de la visión nos referiremos a los bastones por estar mejor estudiados (Fig. 4-7).

La rodopsina, proteína de la membrana de los discos de los bastones, tiene dos componentes, una proteína llamada opsina y un pigmento llamado retinal (11-cis-retinal). En presencia de luz, la rodopsina, en una billonésima de segundo, comienza a descomponerse, a través de varias formas intermedias hacia el 11-trans-retinal, más estable, con escisión de la parte proteica, lo que provoca pérdida de color de la molécula (blanqueamiento) y esto significa que no genera potencial receptor.

La rodopsina se sintetiza en ausencia relativa de luz y su síntesis implica la actuación de una enzima con aporte de energía metabólica para la reducción de todo el trans-retinal a cis-retinal. Después, este cis-retinal se recombina con la opsina para formar de nuevo rodopsina.

2) GENERACIÓN DEL POTENCIAL RECEPTOR. En los conos y bastones no existe potencial de acción, sólo un potencial receptor que se transmite al resto de las células nerviosas, siendo las células ganglionares las encargadas de transmitir los potenciales de acción a través del nervio óptico.

El mecanismo de producción del potencial receptor (Fig. 4-7) es el siguiente: la bomba Na+/K+ está restringida a la membrana que rodea el núcleo y el segmento interno impulsa continuamente iones Na+ desde el interior al exterior y, por tanto, crea un potencial negativo dentro de la célula. Sin embargo, en oscuridad, la membrana del segmento externo se hace permeable y deja pasar fácilmente el Na+ y así neutraliza en gran parte la negatividad del interior de toda la célula, dando un potencial receptor a los bastones de -25 a -30 mV. Este potencial receptor es proporcional al logaritmo de la intensidad de la luz, y así el ojo puede distinguir entre intensidades luminosas muy variadas. Cuando la rodopsina se expone a la luz, se descompone y esto hace disminuir la conductancia de los iones Na+ hacia el interior del bastón, aunque sigan impulsándose iones desde el segmento interno hacia el exterior. De esta forma, resulta que hay salida de iones positivos sin la correspondiente entrada de los mismos por el segmento externo; lo que produce aumento de la negatividad intracelular (estado de hiperpolarización), alcanzándose valores de -90 mV.

Puesto que la membrana plasmática del bastón está separada de la de los discos que contienen el pigmento fotosensible, el efecto de la disminución de la permeabilidad para el Na+ debe depende de un mediador químico como es el GMPc. Al parecer, el GMPc se encarga de mantener los canales de Na+ en configuración abierta; la luz activa una proteína, llamada transducina, en la membrana del fotorreceptor que promueve la acción de una fosfodiesterasa que hidroliza el GMPc, lo que hace que los canales de Na+ se cierren y la membrana se hiperpolarize.

3) Adaptación a la luz y a la oscuridad. Los ojos son capaces de adaptarse a niveles altos y bajos de intensidad luminosa. La adaptación a la luz ocurre cuando el animal es expuesto a la luz brillante, como al salir de un establo en un día soleado. Esto provoca que las sustancias fotoquímicas de los bastones y conos se reduzcan a opsinas y retinal, lo que hace disminuir la sensibilidad del ojo a la luz. Al mismo tiempo, el diámetro de la pupila se reduce por constricción refleja parasimpática del músculo constrictor pupilar, disminuyendo la cantidad de luz que entra al ojo.

La adaptación a la oscuridad ocurre cuando el animal se desplaza de un ambiente bien iluminado a un lugar oscuro, o más gradualmente al oscurecer en la tarde. En la oscuridad, todo el retinal está incorporado a la rodopsina y gran parte de la vitamina A del epitelio pigmentario es absorbida por los bastones cuyo contenido en rodopsina será máximo y su sensibilidad a la luz también. De esta forma, la reconstitución de las sustancias fotoquímicas permite a los ojos detectar niveles muy bajos de intensidad luminosa.

 

þ VISIÓN BINOCULAR Y VISIÓN PANORÁMICA

Toda el área espacial a partir de la cual puede formarse la imagen visual completa del ojo, se conoce como "campo de visión". En todos los animales domésticos, aún cuando sus ojos estén situados lateralmente, existe un área en la que se superponen centralmente los campos visuales (área de visión binocular).

En el gato y algunos perros (Fig. 4-8A) una parte muy grande de cada campo se superpone sobre el otro; en el conejo (Fig. 4-8B), sólo se superpone una pequeña área nasal de cada campo. Como es lógico, donde estas dos áreas se solapan, las impresiones de las imágenes han de superponerse perfectamente en la corteza cerebral; en caso contrario, existirá visión doble, con la consiguiente confusión en el individuo.

Este área de imagen superpuesta forma una zona de visión binocular simultánea que está íntimamente relacionada con la percepción de la profundidad y el sentido de la posición (cuando se mira un objeto con los dos ojos se obtiene una mayor impresión de profundidad que cuando se mira con uno sólo). El mayor tamaño de la áreas de visión binocular en especies como por ej., el gato y el perro es lo que les da capacidad para saltar con seguridad sobre una presa que se mueve con rapidez. Por otro lado, la situación más abierta de los ojos de los herbívoros (vaca, caballo), los capacita para gozar de un amplio campo de visión lateral monocular (visión panorámica), incluso para extender la visión alrededor de ellos con ligeros movimientos de la cabeza; sin embargo, en contraposición, presentan un área ciega anterior sin visión lateral ni binocular (así por ej., el torero para evitar ser visto por el toro se aproxima a él para colocarse en el área ciega del animal). El conejo tiene incluso un pequeño campo de visión binocular por detrás de él cuando eleva su cabeza.

La posición de los ojos en la cabeza está muy relacionada con los hábitos vitales del animal y con los factores ambientales. Se halla también relacionada en algunos animales con la eficacia del sentido del olfato. Así, los animales con los ojos a ambos lados de la cabeza y con largos hocicos (por ej., cerdo, algunas razas de perros, etc.) a menudo, tienen una detección olfativa más eficaz, mientras que aquellos animales con los ojos situados más frontalmente y con hocicos más cortos dependen más de la visión que del olfato en sus cacerías. Existen, por supuesto, excepciones. Otro factor implicado en el campo de visión de un animal, junto a la posición de los ojos en la cabeza, es la prominencia de los mismos. Efectivamente, hemos de considerar que muchos animales con ojos situados lateralmente, los tienen también prominentes, mientras que el gato y otro tipo de depredadores similares no presentan el mismo grado de prominencia.

 

þ VISIÓN CROMÁTICA

La visión cromática de los mamíferos domésticos es parecida a la que presentan los humanos con defectos en la visión de los colores. De cualquier forma, debemos decir que existe mucha controversia en relación a afirmar que especies perciben una visión cromática tal y como nosotros, los humanos, la entendemos. Como ya se ha comentado anteriormente, los conos son los fotorreceptores adaptados para percibir visión cromática diurna. Según la teoría de Young-Helmholtz, los animales con visión cromática presentan al menos dos, y en los mamíferos superiores, tres tipos diferentes de pigmentos en sus conos; cada uno de los cuales tiene máxima sensibilidad a uno de los tres colores primarios (azul, verde y rojo ). Son los pigmentos denominados, respectivamente: "pigmento sensible al azul", "pigmento sensible al verde" y "pigmento sensible al rojo". Cualquier percepción del color puede ser interpretada a partir de alguna combinación de estos tres colores primarios.

Algunos animales sólo presentan bastones en su retina y por tanto no perciben visión cromática, pero la mayoría de los mamíferos tienen algunos conos, aunque se debate el hecho de que esto les asegure cierta visión cromática. Parece demostrado que las ardillas de tierra y probablemente los bóvidos, perros y gatos y quizás los équidos perciban una cierta visión dicromática similar en muchos aspectos a la que presentan los humanos con daltonismo -aneritropsia- (ceguera al rojo-verde y confusión del rojo y del azul-verde).

En las aves, especialmente las rapaces, la visión cromática es única en su rango espectral; así mientras que la visión de los colores en los primates opera dentro de un espectro de 420 a 760 nm, por ej., la paloma es capaz de discriminar entre longitudes de onda próximas al ultravioleta (parte del espectro que es invisible al hombre). De esta forma, las aves presentan una buena discriminación sobre un espectro visual más amplio que el de la especie humana y por tanto mejor visión cromática. Por otro lado, se sabe que los primates son los únicos animales que presentan la visión de colores que a nosotros como humanos nos es familiar.

 

þ VÍAS VISUALES

La vía centrípeta directa representa el mínimo recorrido de la señal visual desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares, únicas células retinianas que generan potenciales de acción, pues el resto de las células retinianas, transmiten su información de unas a otras por conducción electrotónica (es más modulable). La señal elaborada por los circuitos retinianos se transmite a la corteza visual a través de 1 millón de axones que forman el nervio óptico, pero en esta transmisión pueden intercalarse otras células retinianas (horizontales y amacrinas) configurando vías laterales o vías centrífugas que modifican y controlan el mensaje de la vías directas haciendo más fácil para el SNC la posibilidad de discriminar contrastes de luminosidad y oscuridad y de distinguir contornos.

En la figura 4-9 se observa como los axones de las células ganglionares provenientes de la hemirretina lateral izquierda viajan por el nervio óptico hacia el quiasma óptico y luego se proyectan de manera ipsilateral hacia el núcleo geniculado lateral izquierdo hacia la corteza visual izquierda, junto a la información de la hemirretina nasal del lado derecho. Igual ocurre con la hemirretina lateral derecha que viaja ipsilateralmente hacia el lado derecho hacia el núcleo geniculado lateral derecho junto a la información visual que capta la hemirretina nasal izquierda hacia la corteza visual derecha.

Una pequeña parte de la información visual se dirige al techo y colículo rostral mesencefálico produciendo los reflejos de control oculomotor y reflejos pupilar, de acomodación y nictitante, éste último reflejo se pone de manifiesto cuando se produce la inmovilización de los párpados y estimulación de la córnea, de manera que la membrana del llamado tercer párpado barre la superficie ocular; en este reflejo intervienen los pares craneales oftálmico y abducente. Finalmente, colaterales del tracto óptico terminan en el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, lo que permite al sistema visual participar en la regulación de los ritmos biológicos.