R e g i s t r a r s e
Imprimir
Lección 5. Digestión, absorción y metabolismo de los lípidos en monogástricos y rumiantes

Lección 5. Digestión, absorción y metabolismo de los lípidos en monogástricos y rumiantes.

 

Lípidos.

En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeñas cantidades de lípidos. Las raciones consumidas ususalmente por los herbívoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lípidos pero son una parte importante de las mismas como fuente de energía.

Son sustancias orgánicas insolubles en agua (hidrófobas) y solubles en solventes orgánicos como éter, benceno y cloroformo. En el análisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fracción denominada Extracto etéreo.

 

Clasificación.

  

Caracteres generales.

 

  • Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lípidos como sustancias hidrófobas.
  • Solubles en solventes orgánicos del tipo del éter, cloroformo o benceno. Precisamente dicha característica es la que aprovecha el Análisis inmediato de los alimentos para su determinación analítica. La fracción resultante que incluye todas las sustancias de esta naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etéreo.
  • Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la soja.
  • Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se encuentran presentes.
  • Presentes en cantidades variables en los animales.
  • Fuente de energía para los animales que los consumen. También, sobre todo los lípidos compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamínicas.

 

Lípidos simples saponificables.

 

Grasas.

Se trata de sustancias incoloras, inodoras e insípidas excepto cuando se enrancian que adquieren tonalidades más oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la glicerina con ácidos grasos (triglicéridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de saponificación que consiste en la hidrólisis de la grasa formándose glicerol y liberándose los ácidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabón). En el organismo la saponificación se produce merced a las lipasas segregadas por el páncreas.

 

Son sustancias hidrófobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

 

Constituyen el principal componente de la fracción lipídica de los alimentos concentrados llegando hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodón) y frutos (aceituna), aunque en líneas generales son escasas en el reino vegetal.

 

 

 

Figura 1: Estructura básica de los triglicéridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de una cadena carbonadas de longitud y saturación variable.

 

Los ácidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo. Suelen ser ácidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 átomos de carbono y un solo grupo carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las propiedades físicas y químicas de un determinado triglicérido dependen de:

 

  • Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo triglicérido puede presentarse un mismo ácido graso o distintos y en posiciones diferentes. Los que tiene menos de diez átomos de carbono son líquidos.
  • El grado de saturación de los ácidos grasos integrantes. Los triglicéridos en los que abundan los ácidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan ácidos grasos con mayor grado de saturación.

 

Estas propiedades tienen una gran importancia dietética ya que muchos ácidos poliinsaturados se comportan como ácidos grasos esenciales. Los más frecuentes en las grasas son el palmítico, el esteárico y el oleico, este último presente un doble enlace en el centro de su cadena.

 

Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturación que las de los mamíferos. También dentro de un mismo animal la composición de la grasa varía, por ejemplo la grasa corporal de una vaca está muy saturada es por tanto más consistente, mientras que la de la leche está integrada por ácidos grasos con escaso número de átomos de carbono por lo que es una grasa más blanda.

 

Los ácidos grasos comunes encontrados en los lípidos de plantas varían de 14 a 18 carbones (Tabla 1). El punto de fusión determina si el lípido es líquido o sólido a temperaturas normales. El punto de fusión depende principalmente del grado de saturación y en menor grado por la longitud de la cadena carbonada. Los lípidos de plantas contienen 70 a 80% de ácidos grasos no-saturados y tienden a quedarse en estado líquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen animal contienen 40-50% de ácidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado sólido (grasas). El grado de saturación tiene un efecto marcado en el modo de digestión por los animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentación de carbohidratos en el rumen.

 

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Nombre común

Estructura

Abreviada*

Punto de fusión (° C)

Acidos saturados

Miristico

CH3-(CH2)12-COOH

(C14:0)

54

Palmitico

CH3-(CH2)14-COOH

(C16:0)

63

Estearico

CH3-(CH2)16-COOH

(C18:0)

70

Acidos no-saturados

Palmitoleico

CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C16:1)

61

Oleico

CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C18:1)

13

Linoleico

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:2)

-5

Linolenico

CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:3)

-11

 

Ácidos grasos esenciales. Difícilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por ausencia de ácidos grasos en la ración, pero en circunstancias muy especiales o experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatológicos en ratas con dietas carentes de grasa. Los ácidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el linoleico, linolénico y araquidónico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves el ácido linoleico y la presencia de este mismo ácido y sus homólogos en el sistema nerviosos central y periférico formando parte de los fosfoglicéridos.

 

Ceras.

 

Son lípidos sencillos compuestos por un ácido graso de cadena larga esterificado con un alcohol de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales. Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

 

Lípidos compuestos saponificables.

 

Son ésteres de los ácidos grasos con grupos polares hidrófilos (bases nitrogenadas, azúcares) además de los restos de ácidos graso hidrófobos.

 

Fosfolípidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos ácidos grasos de cadena larga y un grupo con ácido fosfórico. Presentan propiedades emulsionantes y realizan importantes funciones en el transporte de lípidos en la sangre. Los más abundantes en animales y vegetales son las lecitinas en las que el ácido fosfórico se encuentra también esterificado con la base nitrogenada colina.

 

 

Glicolípidos. Los glicolípidos son una segunda clase de lípidos que se encuentran principalmente en los forrajes (gramíneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los triglicéridos con la excepción que uno de los tres ácidos grasos ha sido sustituido por un azúcar (usualmente galactosa). Cuando uno de los ácidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra estructura compleja, el lípido se llama fosfolípido. Los fosfolípidos son componentes menores en los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen.  Abundan en los forrajes. Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con ácidos grasos especialmente linoleico. Al otro grupo hidroxilo se incorporan una o dos moléculas de galactosa.

 

Esfingolípidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le añaden un ácido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.

 

Lipoproteínas. Son lípidos asociados a proteínas específicas. Importantes en el transporte de lípidos por vía sanguínea.

 

Lípidos no saponificables.

 

No contienen ácidos grasos y no pueden formar jabones.

 

Esteroides. Grupo de compuestos fisiológicamente importantes en animales y vegetales derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

 

Terpenos. Tienen olores y sabores característicos. Al degradarse producen isopreno. No proporcionan energía a los animales.

 

Dentro de este grupo también se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales y vitaminas liposolubles, como lípidos no saponificables y misiones específicas en el interior del organismo.

 

Digestión y absorción de grasas.

 

El objetivo primario de la digestión de los lípidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse a través de las microvellosidades intestinales que están recubiertas por una capa acuosa. No obstante existen diferencias entre rumiantes y monogástricos.

 

Digestión y absorción de grasas en monogástricos.

 

La separación mecánica de los lípidos de los demás nutrientes comienza en el estómago por efecto de los movimientos peristálticos. Dicha acción continúa en el duodeno a donde llega una grosera emulsión de grasa que se irá hidrolizando gracias a la acción combinada de las lipasas pancreáticas y de las sales biliares. El tamaño de las partículas de grasa se reduce hasta los 500-1000 Ä. La acción detergente de las sales biliares es previa a la acción de la lipasa pues deja las partículas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la acción de las enzimas pancreáticas.

 

 

La hidrólisis de los triglicéridos aun así no es total sino que se forman unas micelas de monoglicéridos, ácidos grasos y ácidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazón lipídico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un diámetro de 50-100 Ä y transportan los lípidos hasta las células de la mucosa intestinal donde son posteriormente absorbidas.

 

 

 

 

 

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN

 

En el rumen, la mayoría de los lípidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los ácidos grasos se rompe dando origen a glicerol y tres ácidos grasos. El glicerol se fermenta rápidamente para formar ácidos grasos volátiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos ácidos grasos son utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolípidos necesarios para construir sus membranas de células.

Otra acción importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los ácidos grasos no saturados. En este proceso, un ácido graso resulta saturado porque un enlace doble se reemplaza por dos átomos de hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenación convierte el ácido oleico en ácido estearico.

 

Los ácidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partículas de alimentos y microbios y propiciar más fermentaciones, especialmente de los carbohidratos fibrosos. La mayoría de los lípidos que salen del rumen son ácidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de ácidos palmítico y esteárico) ligados a partículas de alimentos y microbios y los fosfolípidos microbianos (10-15%).

 

 

ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS

Los fosfolípidos microbianos y los ácidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a través de la pared del intestino. La bilis secretada por el hígado y las secreciones pancreáticas (ricas en enzimas y en especial las lipasas pancreáticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los ácidos glicocólico, taurocólico y cólico son esenciales para preparar los lípidos para absorción, formando partículas mezclables con agua que pueden entrar en las células intestinales. En las células intestinales la mayor parte de los ácidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar triglicéridos.

Los triglicéridos, algunos ácidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con lípidos se recubren con proteínas para formar lipoproteínas ricas en triglicéridos, también llamados lipoproteínas de baja densidad. Las lipoproteínas ricas en triglicéridos entran en los vasos linfáticos y de allí pasan al canal torácico (donde el sistema linfático se conecta con la sangre) y así llegan a la sangre. En contraste con la mayoría de nutrientes absorbidos en el tracto gastrointestinal los lípidos absorbidos no van al hígado sino que entran directamente a la circulación general. Así los lípidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del cuerpo sin ser procesados por el hígado.

 

Figura 2: Metabolismo de lípidos en la vaca.

 

 

UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION

Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de lípidos en la glándula mamaria. Estos ácidos grasos provienen principalmente de las lipoproteínas ricas en triglicéridos. Un aumento de ácidos grasos con más de 16 átomos de carbono (ácidos grasos de cadena larga) en la dieta aumenta su secreción en la leche, pero también inhibe la síntesis de ácidos grasos de cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). Así la depresión marcada en la secreción de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede ser compensando dando más grasa en la dieta.

CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.

El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos (sustancias con muy alto valor calórico) lo constituye la oxidación de los ácidos grasos, que se obtienen de los triglicéridos mediante hidrólisis por lipasas específicas. Éstos siempre podrán entrar en el ciclo de Krebs, por lo que cuanto más largo sea el ácido graso mayor cantidad de energía se obtendrá en su oxidación. La glicerina también podrá degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando en la glucólisis.

En el caso de los mamíferos, los ácidos grasos (en forma de triglicéridos) tienen una importancia capital como almacén y fuente de energía. El exceso de glúcidos ingeridos en la dieta se almacenan en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los periodos de ayuno o de demanda energética excesiva. Los triglicéridos son especialmente aptos para esta función. El principal mecanismo de obtención de energía de los lípidos lo constituye la llamada beta-oxidación de los ácidos grasos. Estos ácidos grasos se obtienen de la hidrólisis de los triacilglicéridos mediante el concurso de enzimas específicas y se difunden a la sangre donde los ácidos grasos se unen a las albúminas. Los ácidos grasos ligados a la albúmina son transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energética.

Los ácidos grasos se unirán a una molécula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso denominado b-oxidacion. Los ácidos grasos se oxidan completamente hasta dióxido de carbono y agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidación de los ácidos grasos es la formación de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molécula de acetil-coenzima A y una molécula de acil-coenzima A dos carbonos más corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo de Krebs para continuar su degradación. Como ejemplo el balance energético de 1 mol de ácido palmítico (16 átomos de carbono) da lugar a 129 ATP.

 

GRASAS PROTEGIDAS

 

La protección de grasas es un proceso consistente en la encapsulación de pequeñas gotitas de aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa no son atacadas por los microorganismos a su paso por el rumen (no se saturan) por lo que los ácidos grasos insaturados que la constituyen se liberan en el intestino delgado y quedan disponibles para su digestión. Esta posibilidad se ha estudiado en el contexto de la prevención de problemas relacionados con enfermedades del corazón y arterioesclerosis.

 

EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS

En periodos de sub-alimentación o en la primera parte de lactancia, las vacas suplen su demanda energética movilizando los tejidos adiposos ya que la energía proveniente de la dieta no es suficiente. Los ácidos grasos de los triglicéridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados principalmente en el abdomen y encima de los riñones) son liberados hacia la sangre. Los ácidos grasos liberados son absorbidos por el hígado donde pueden ser utilizados como fuente de energía o pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energía en muchos tejidos. El hígado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoproteínas ricas en triglicéridos y los ácidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicéridos en las células del hígado. La grasa depositada en el hígado hace difícil al hígado formar más glucosa. Esta condición ocurre principalmente en los primeros días de lactancia y puede llevar a desordenes metabólicos como cetosis e hígado graso.

HIGADO GRASO

El hígado graso es un síntoma de un  trastorno del metabolismo de las grasas relacionado con la sobreproducción de grasa en el hígado y un mayor transporte de grasa en el hígado o bien por la subutilización de grasa en el hígado o una defectuosa liberación de las mismas.

El hígado graso de los gansos y otras anátidas se produce deliberadamente por la administración forzada de grandes cantidades de granos de cereales, Estos tienen un alto contenido en almidón que es transformado en sustancias grasas.

COLESTEROL

El colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente esencial de las membranas adeás de ser precursor de sustancias muy úitles al organismos como hormonas esteroides, ácidos biliares o vitamina D.  Sin embargo  factores exógenos como raciones ricas en grasas o con elevada proporción de ácidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol del organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparición de trastornos vasculares y cardíacos.

 R e g i s t r a r s e
   ©  F r a n c i s c o  U r e ñ a  (Grupo CIM)